Résultats
L’analyse des données du cerveau
complet comparant ReHo (regional homogeneity) obtenu des mesures à l’état de
repos pour différentes conditions de stimulation, nous avons trouvé une
connectivité locale nettement plus élevée dans le gyrus temporal supérieur
droit (rSTG) (30, -15, -6) adjacent au cortex auditif primaire lors du seuil
infraliminal que lors de la condition d'absence de tonalité. La seule autre
différence significative entre tous les contrastes par paires possibles des
cartes ReHo a été observée lors de la comparaison de la condition de seuil
proche du seuil avec la condition de seuil supérieur. Ici, nous avons trouvé le
ReHo beaucoup plus élevé dans le cortex cingulaire antérieur (ACC) (-12, 27,
33) au cours de la stimulation infraliminale..
Il est intéressant de noter que lorsque nous utilisons un seuil d’extension de
cluster plus tolérant, k> 10, nous avons également constaté une valeur de
ReHo supérieure dans l’amygdale droite (rAmyg) (21, -3, -15) (les résultats
sont résumés à la figure 2 et au tableau 2). Afin d’explorer le schéma ReHo
dans les trois conditions, nous avons extrait les valeurs béta des grappes
respectives observées dans les contrastes cérébraux. La figure 3 présente ces
valeurs sous forme de diagramme en parcelles. Tous les paramètres de l'analyse
statistique sont également récapitulés au tableau 3. En résumé, il a été démontré que la stimulation
prolongée de l'IS supra-seuil clairement perçu par tous les participants n’a
pas entraîné d’activation statistiquement significative dans le cerveau.
En revanche, une stimulation subliminale a conduit à une connectivité locale
dans plusieurs zones du cerveau, plus élevée à la fois que celle d’absence de
tonalité que celle de la condition supra-seuil.
Notez cependant que l'extraction de valeurs bêta n'a été choisie qu'à des fins
d'illustration et que des conclusions ont été tirées de l'analyse initiale.
Discussion
Les résultats de la présente étude peuvent être résumés de la manière suivante:
une exposition prolongée à un infrason (IS) près du seuil d’audition individuel
des participants (2 dB au dessous) a conduit à une connectivité locale plus
élevée dans trois zones cérébrales distinctes – rSTG (gyrus temporal supérieur
droit), ACC (cortex cingulaire antérieur) et rAmyg (amygdale droite), alors qu’un tel effet n’a pas
été observé lors de la stimulation au-dessus du seuil d'audition. Nos
données montrent également que l’IS proche du seuil était associé aux
changements de connectivité au niveau du réseau, soulignant le rôle de rAmyg
dans le traitement de l’IS.
À notre connaissance, cette étude
est la première à démontrer que l’IS proche du seuil ne produit pas seulement
des effets physiologiques, mais que la réponse neurale implique l’activation
des zones du cerveau, qui sont importantes dans le traitement auditif, mais
également dans le contrôle des troubles émotionnels et psychologiques.
Ces résultats nous permettent donc de réfléchir à la manière dont un IS
subliminal pourrait causer un certain nombre de problèmes de santé tant
physiologiques que psychologiques, qui n’étaient jusqu’à présent attribués que
de manière vague à l’exposition au bruit dans les spectres de fréquences basses
et très basses.
Jusqu'ici, les preuves concernant l'influence de l'IS sur l'activité cérébrale
sont limitées à deux études fMRI.
Dommes et al. [18] ont été les premiers à montrer que la stimulation monaurale
avec une tonalité IS à 12 Hz entraînait une activation de la STG bilatérale,
lorsque des stimuli étaient appliqués à des niveaux de pression de 110 et de
120, mais pas à 90 dB. Cependant, cette étude pionnière a souffert de la
méthodologie.
L’inconvénient est qu’au cours de la stimulation à 12 Hz, des harmoniques à 36
Hz étaient présents, ce qui laisse à penser qu’il s’agissait bien de la
composante IS qui a déclenché la réponse neurale. De plus, Dommes et al. (2009)
n'ont pas été en mesure de faire référence à des données psychophysiques sur
les seuils d'audition des participants ou leurs rapports verbaux et ne
pouvaient donc que supposer que l'exposition à IS à 110 et 120 dB devait avoir
conduit à une sensation auditive, alors qu'une stimulation à 90 dB ne devrait
pas avoir dépassé le seuil d'audition. Récemment, Weichenberger et al. [19] ont
également signalé une activation bilatérale de la STG en réponse à une
stimulation IS supra-seuil,
Cependant, dans cette étude, une configuration améliorée empêchant les harmoniques
plus élevés d'atteindre l'oreille des participants, combinée à des participants
bien caractérisés sur le plan acoustique, donnant des comptes rendus verbaux
après la session de numérisation ont été utilisés. Étonnamment, la présente
étude fait face à une situation totalement différente, l'activation de la STG
étant absente pendant la stimulation supra-seuil, mais clairement présente
lorsque l’IS a été administré près du seuil d'audition. Ces résultats sont
particulièrement remarquables, car non seulement la configuration
expérimentale, mais aussi 11 des 14 participants étaient identiques dans les
recherches de Weichenberger et al. [19] et dans la présente enquête. Il
apparaît donc que les résultats apparemment contradictoires ne peuvent pas être
attribués à une instrumentation ou à des participants différents, mais plutôt à
des réponses neuronales véritablement différentes qui ont été découvertes en
raison de la nature de l'acquisition des données et du déroulement temporel de
l'application d'un stimulus choisi dans cette étude.
Puisque nous étions intéressés à
étudier la réponse du cerveau dans des conditions qui ressemblent davantage à
celles trouvées à l’extérieur du laboratoire, nous avons choisi des intervalles
de stimulus nettement plus longs (200 s) et avons également fourni un niveau
constant de stimulation pendant tout l'intervalle. Ceci est en contraste avec
les études susmentionnées dans lesquelles des intervalles de stimulus courts
consistant en plusieurs impulsions sonores successives (1 et 3 s
respectivement) avec des acquisitions d'images imbriquées ont été utilisés. L'absence d'activation de STG
pendant une exposition IS supérieure au seuil pourrait donc être le résultat
d'une adaptation spécifique à un stimulus, selon laquelle le signal BOLD
(blood-oxygen-level-dependant, ou signal cortical d’oxygénation du sang)
diminue progressivement en réponse à l'administration d'un stimulus en cours
[68 ± 69].
Cependant, bien que des temps
d’adaptation spécifiques à un stimulus allant jusqu’à des dizaines de secondes
ont été rapportées dans le cortex auditif des animaux [70], on ne sait rien de
l'adaptation sur des échelles de temps comparables chez l'homme. De plus, cette
explication ne permet pas de comprendre pourquoi de tels mécanismes pourraient
affecter dans une moindre mesure la stimulation proche du seuil.
En revanche, nous émettons l'hypothèse que nos résultats reflètent plutôt
l'implication complexe de différents processus physiologiques en réponse à une
IS proche du seuil et du seuil supérieur, ainsi que l'interférence des effets
de l'attention, qui peuvent jouer un rôle de plus en plus important lorsque les
stimuli sont présentés sur des durées plus longues. Plusieurs études
fournissent des preuves de l'existence d'une «voie auditive subconsciente» pour
les IS, selon lesquelles les IS pourraient exercer des effets sur l'organisme
via les cellules ciliées externes, même si elles sont présentées à des niveaux
de pression inférieurs au seuil d’audition [71, 31]. Alors que les cellules
ciliées internes - les principaux transducteurs de signaux impliqués dans
«l'audience consciente» - se connectent aux cellules fusiformes du noyau
cochléaire à partir desquelles le signal est ensuite relayé aux niveaux
supérieurs du système auditif, les cellules ciliées externes se terminent dans
les régions de noyau cochléaire [72] et à partir de là, se connectent à de
nombreux sites de traitements corticaux auditifs et non auditifs [73].
Fait important, étant donné que certains de ces
centres participent au contrôle de l’attention et à l’excitation [74], il a été
suggéré que l’activation de cette voie pourrait par exemple réveiller les gens
la nuit, tout en les empêchant de déterminer ce qui les a fait réveiller
[75]. De même, dans notre expérience, les participants étaient constamment
amenés à deviner, si une stimulation se produisait réellement ou non quand un
IS proche du seuil était présenté, alors que lors de la stimulation
supra-seuil, les participants étaient clairement en mesure d’attirer
l’attention sur le percept ou à l’écart de celui-ci tout au long du stimulus.
Nous suggérons par conséquent qu'une exposition persistante à un IS supérieur au seuil peut avoir
conduit à une atténuation du signal via des mécanismes attentionnels, alors
qu'en l'absence d'un percept clairement identifiable, l'activation de la STG
restait élevée. Cependant, il convient de mentionner que le SPL moyen
(médian) du stimulus supra-seuil (122,3 dB SPL, déterminé par la mise à
l'échelle individuelle de la sonie) était très proche de la limite de sécurité
de 124 dB SPL, ce qui indique probablement la présence d'un effet de plafond.
Nous ne pouvons donc pas exclure que les participants puissent avoir signalé
une sensation auditive moyenne à des niveaux de pression acoustique plus élevés
encore, si nos directives en matière d’éthique nous avaient permis d’appliquer
des stimuli à de telles intensités. L'effet de plafond peut avoir entraîné de
légères divergences en ce qui concerne la perception de la sonie
interindividuelle lors des cycles supra-seuil et ainsi avoir produit une
variabilité supplémentaire dans nos données d'imagerie. Néanmoins, nous
concluons que l’effet n’a probablement pas été suffisamment prononcé pour
supprimer un effet par ailleurs significatif. Il convient également de noter
que, contrairement aux études susmentionnées sur le traitement des IS, une
stimulation proche du seuil a entraîné une réponse corticale ipsilatérale, et
non bi-hémisphérique, mais également plus forte du côté controlatéral (cortex
auditif gauche) lors de l’utilisation de la stimulation à seuil supérieur [18 -
19]. Cela touche à l’aspect d’une latéralisation présumée du système auditif,
dont la vraie nature fait toujours partie d’un débat en cours, en tant que
preuve à la fois en faveur d’une dominance controlatérale des sons présentés de
manière monaurale [76 - 77], ainsi qu’une préférence hémisphérique gauche,
quelle que soit l'oreille stimulée (Devlin et al., 2003) [78]. Il semble donc
que, si les résultats précédents semblent soutenir la notion de "dominance
frontale latérale" s'étendant aux sons dans le spectre des infrasons, les
résultats des présentes études pourraient plutôt s'expliquer par le fait que
les émissions otoacoustiques (générées par les cellules ciliées externes) ont
également tendance à être plus prononcées sur l'oreille droite [79 - 80].
Cependant, il convient de recueillir davantage d'informations sur la manière
dont les signaux OHC (cellules ciliées externes) sont traités en amont au
niveau du tronc cérébral et sur la manière dont l'activation des OHC influe sur
l'activité des centres auditifs (et éventuellement non auditifs).
Le CAC est généralement considéré comme un acteur clé dans la surveillance et
la résolution de problèmes cognitifs [81 - 83], ainsi que dans les conflits émotionnels
[84 - 87]. Fait intéressant, une
méta-analyse récente de Meneguzzo et al. [88] a également révélé que l’ACC
présentait de manière fiable une activation en réponse à la fois à des stimuli
excitants présentés de manière supraliminale, ce qui a conduit les auteurs à
suggérer que cette région cérébrale pourrait fonctionner comme une passerelle
entre des états affectifs automatiques («pré-attentifs») et processus cognitifs
d'ordre supérieur, en particulier lorsque l'affect et la cognition sont en conflit.
En outre, les auteurs ont explicitement attribué le fait que le terme «conflit» peut
également inclure des perturbations inattendues de la physiologie du corps en
l'absence de prise de conscience.
De plus, un autre axe de recherche met également en évidence l'implication de
l'ACC dans le contrôle autonome via ses liens étroits avec l'insula, le cortex
préfrontal, l'amygdale, l'hypothalamus et le tronc cérébral [89 - 90]. L'activation de l'ACC en réponse
à une stimulation d'IS proche du seuil pourrait donc être interprétée comme un
conflit signalant l'enregistrement du stimulus qui, s'il n'est pas
résolu, peut entraîner des modifications de la fonction autonome.
De même, l'amygdale est bien connue pour son implication dans le traitement des
émotions, notamment en ce qui concerne le conditionnement de la peur, mais
également dans le contexte plus large des troubles psychiatriques liés au
stress et à l'anxiété [91]. Plusieurs études ont documenté l'activation de
l'amygdale en réponse à des stimuli sensoriels aversifs selon différentes
modalités, telles que les odorants [92], les goûts [93], les stimuli visuels
[94 - 96], ainsi qu'en réponse à la vocalisation émotionnelle [97 - 99 ] et les
sons non conditionnés perçus comme aversifs [100 - 102]. L'activation de rAmyg lors d'une
exposition à un IS proche du seuil peut présenter un intérêt particulier pour
une évaluation des risques liés à un IS, car l'amygdale est impliquée dans le
traitement auditif et peut également jouer un rôle majeur dans les acouphènes et
l'hyperacousie débilitants [103]. Il est assez établi que l’audition
peut être traitée par deux voies neuronales distinctes, la voie classique
(lemniscale).
et la voie non classique (extralemniscale) [104 - 105]. Alors que les signaux
transitant par la voie classique sont relayés par des noyaux thalamiques
ventraux principalement vers le cortex auditif primaire, les signaux voyageant
le long de la voie non classique contournent le cortex auditif primaire en tant
que projet des noyaux thalamiques dorsaux vers les cortex secondaires et
d'association, ainsi que vers des parties de la structure limbique telle que
l'amygdale.
Il est important de noter que la
voie non classique (fréquemment appelée «voie basse») permet un traitement
sous-cortical direct du stimulus dans l'amygdale, sans implication d'aires
corticales [106 - 107] et peut
donc jouer un rôle crucial dans l'enregistrement subliminal. de stimuli
«biologiquement significatifs», tels que les IS proches du seuil. En
fait, il a été suggéré que, dans certaines formes d'acouphènes, l'activation de
la voie non classique peut véhiculer la peur sans contrôle conscient [108] et,
via ses connexions avec la formation réticulaire [109], exercer également une
influence sur la vigilance et l'excitation. . Des preuves supplémentaires de
l'implication de l'amygdale dans le traitement subliminal et le contrôle de
l'autonomie proviennent d'une étude menée par Glaëscher et Adolphs [110], dans
laquelle des patients présentant des lésions unilatérales et bilatérales de
l'amygdale étaient présentés de manière supraliminale, alors que les réponses
de conductance cutanée (SCR) ont été enregistrées en tant que mesure de
l'activation autonome. Fait intéressant, on pourrait montrer que l’amygdale
gauche décode l’activation signalée par le stimulus spécifique (lié à une
réaction de peur consciente), alors que la rAmyg fournit un niveau global d'activation autonome
déclenchée automatiquement par tout stimulus excitant (lié à une réponse de
peur subconsciente).
Il est particulièrement intéressant
de noter que, si rAmyg a présenté une connectivité locale accrue en réponse à
une IS proche du seuil, l’ACI a révélé un découplage de rAmyg du réseau sensorimoteur par rapport à
la condition d'absence de tonalité. Il a été maintes fois soutenu que le découplage de
l'amygdale des zones impliquées dans le contrôle exécutif pouvait permettre à
l’organisme de retenir l'attention et soutenir la mémoire de travail [111],
aidant ainsi potentiellement les processus de contrôle cognitif après le stress
[112].
Intéressant, le fait que la
connectivité fonctionnelle de la gFOS était plus élevée pendant une stimulation
proche du seuil confirme cette affirmation. Encore une fois, plusieurs études
démontrent que rSFG (cortex frontal supérieur droit) et rAmyg partagent des
connexions fonctionnelles et que l'activité entre les deux régions a tendance à
être négativement corrélée [113, 112]. Ainsi, les participants qui devinaient
si une stimulation avait eu lieu pouvaient s'être engagés dans une régulation
volontaire de l'affect, essayant de minimiser les conséquences du stress sur
les réseaux de contrôle cognitif.
Enfin, nos résultats nous permettent également de tirer des conclusions
préliminaires sur les risques potentiels à long terme.des effets sur la santé
associés à la stimulation IS (sub-) liminale. Plusieurs études ont signalé
qu'une exposition prolongée au bruit peut entraîner une augmentation des taux
de catécholamine et de cortisol [114 - 116]. En outre, des modifications des
fonctions corporelles, telles que la pression artérielle, la fréquence
respiratoire, les schémas EEG et la fréquence cardiaque, ont également été
documentées dans le contexte d'une exposition à une IS sous le seuil ou près du
seuil [117 - 118]. Nous suggérons donc que plusieurs des réactions autonomes
mentionnées ci-dessus pourraient en fait être médiées par l'activation de zones
du cerveau telles que l'ACC et l'amygdale. L’augmentation de la connectivité
locale dans ACC et rAmyg n’est possible que
traduisent une réaction initiale de stress corporel vis-à-vis d’un IS (sub-)
liminal, nous supposons
que la stimulation sur de plus longues périodes pourrait exercer un effet
profond sur les fonctions autonomes et éventuellement conduire à la formation
de symptômes tels que des troubles du sommeil, des attaques de panique ou de la
dépression, en particulier en présence de facteurs de risque supplémentaires,
tels qu'une sensibilité accrue au bruit ou de fortes attentes quant à la
nocivité des IS. En outre, pendant cette discussion, nous mettons fortement
l’accent sur les implications physiologiques d’une exposition prolongée à l’IS,
il serait également intéressant de voir si notre paradigme rsfMRI pourrait être
utilisé pour mettre en relation les changements induits par l’état global du
cerveau et ceux dans le domaine expérimental.
Conclusion
À notre connaissance, cette étude est la première à documenter les
modifications de l'activité cérébrale dans plusieurs régions en réponse à un IS
prolongé proche du seuil et utilisant l'IRMf. L'analyse ReHo a révélé une
connectivité locale plus élevée des RSTG, des CAC et du rAmyg que lorsque l’IS
a été administré près du seuil d'audition et que l'ACI a montré que des effets
peuvent également être constatés au niveau interrégional. D'une part, ces résultats
semblent corroborer l'hypothèse selon laquelle l'IS (sub-) liminal peut exercer
une influence sur l'organisme via une voie de traitement subconsciente
(supposée impliquer une transduction de signal médiée par les cellules ciliées
externes).
D'autre part, bien que clairement audible, la
stimulation prolongée avec IS au-dessus du seuil d'audition n'a pas entraîné de
modification de l'activité cérébrale, ce qui pourrait indiquer que le
signal traité le long de la voie auditive consciente pourrait avoir atténué de
manière descendante via des mécanismes attentionnels. De plus, étant donné que
la réponse du cerveau aux IS proches subliminaux implique l’activation de zones
du cerveau, connues pour jouer un rôle crucial dans le contrôle émotionnel et
autonome, un lien
potentiel entre les changements d’activité cérébrale induits par l’IS et
l’émergence de divers facteurs physiologiques tels que des effets
psychologiques sur la santé peuvent être établis.
La régulation transitoire de ces zones du cerveau en
réponse à un IS inférieur ou proche du seuil peut ainsi refléter une réponse
initiale au stress du corps, favorisant ainsi la formation de symptômes à
mesure que la stimulation se répète et que de nouveaux facteurs de risque
entrent en jeu. Néanmoins,
des recherches supplémentaires, en particulier des recherches sur l'exposition
longitudinale, sont nécessaires pour corroborer ces résultats et contribuer à
une meilleure compréhension des effets sur la santé liés aux systèmes
d'information.
